morfologiczne zróżnicowanie ...

morfologiczne zróżnicowanie plemników płazów bezogonowych, studia-biologia, Licencjat, sem 5-6

[ Pobierz całość w formacie PDF ]
Tom 60 2011
Numer 1–2 (290–291)
Strony
81–87
R
afał
P. P
iPRek
Zakład Anatomii Porównawczej
Instytut Zoologii
Uniwersytet Jagielloński
Ingardena 6, 30-060 Kraków
E-mail: rafal.piprek@uj.edu.pl
MORFOLOGICZNE ZRÓŻNICOWANIE PLEMNIKÓW WŚRÓD PŁAZÓW
BEZOGONOWYCH
Komórki rozrodcze, a więc plemniki i ko-
mórki jajowe, biorą udział w zapłodnieniu i
tym samym są kluczowe dla przedłużania ist-
nienia gatunku. Plemniki (ang. spermatozoa)
powstają w jądrach na drodze spermatoge-
nezy oraz ostatecznego procesu ich kształto-
wania, czyli spermiogenezy. Generalnie, w
obrębie plemnika można wyróżnić główkę
oraz witkę, która składa się z szyjki, wstaw-
ki i ogona. Witka stanowi jego część moto-
ryczną, zapewniającą gamecie ruch postępo-
wy.
Plemniki są najbardziej zróżnicowanymi
komórkami w świecie zwierząt. Ich cechy
własne są często odmienne i typowe dla po-
szczególnych gatunków. Ze względu na spe-
cyfikę ich budowy oraz niezwykłość, plemni-
ki płazów bezogonowych zasługują na szcze-
gólną uwagę.
Główka plemnika płazów bezogonowych
(Anura) w części szczytowej pokryta jest
akrosomem, który jest płaskim pęcherzykiem
zawierającym enzymy umożliwiające pene-
trację plemnika przez osłonki komórki jajo-
wej podczas zapłodnienia. Pod akrosomem
najczęściej znajduje się perforatorium mają-
ce postać pręta lub stożka zbudowanego z
włókien białkowych. Struktura ta jest ważna
w procesie zapłodnienia (J
amieson
2003). U
większości gatunków występuje perforato-
rium stożkowe okrywające przednią część
jądra, podczas gdy u niektórych gatunków
dodatkowo występuje wydłużone
perforato-
rium osiowe przechodzące przez kanał, który
biegnie wewnątrz jądra plemnika (Ryc. 1A).
U podstawy
jądra plemnika zazwyczaj wy-
różnia się dołek mieszczący centriolę, która
jest cylindrycznym organellum stanowiącym
centrum organizacji aksonemy, która z kolei
tworzy szkielet witki. U większości gatun-
ków występuje centriola proksymalna, po-
łożona bliżej jądra oraz centriola dystalna,
która jest podstawą witki i stanowi jednocze-
śnie początkowy odcinek aksonemy. Aksone-
ma składa się z dwóch mikrotubul otoczo-
nych dziewięcioma mikrotubularnymi duble-
tami (9+2). W początkowej części wstawki,
mieszczą się zwykle mitochondria dostarcza-
jące energię dla witki stanowiącej narząd ru-
chu plemnika. Błona komórkowa rozpostarta
miedzy witką a włóknem osiowym tworzy
błonkę falującą. Wewnątrz błonki falującej
występuje materiał elektronowo-gęsty, który
tuż przy aksonemie tworzy włókno przyakso-
nemalne.
Pierwsi przedstawiciele rzędu płazów bez-
ogonowych pochodzą z początku mezozoiku,
ok. 230–200 mln lat temu. Mimo że jest to
grupa stosunkowo stara, obecnie żyjące pła-
zy bezogonowe cechuje małe zróżnicowanie
morfologiczne ciała. Można wyróżnić wśród
nich gatunki bardziej bazalne zgrupowane w
podrząd Archaeobatrachia (5 rodzin, 28 ga-
tunków), podczas gdy większość gatunków
zalicza się do grup bardziej zaawansowanych:
Mesobatrachia (6 rodzin, 197 gatunków) oraz
Neobatrachia (27 rodzin, ok. 5,7 tys. gatun-
ków). Tak więc ogromną większość współ-
czesnych płazów bezogonowych łączy się w
podrząd Neobatrachia, w którym wyróżnia się
dwie nadrodziny: Hyloidea (m.in. rzekotki i
ropuchy) oraz Ranoidea (m.in. żaby) (R
oelats
i współaut. 2007). Jednak mimo swej jedno-
82
R
afał
P. P
iPRek
litości morfologicznej płazy wykazują bardzo
różnorodne systemy rozrodcze, co znajduje
odzwierciedlenie w budowie struktur związa-
nych z rozmnażaniem.
MORFOLOGIA PLEMNIKÓW POSZCZEGÓLNYCH RODZIN ANURA
PODRZąD: ARCHAEOBATRACHIA
osiowe z włóknem przyaksonemlnym, które
przebiega wzdłuż aksonemy. Plemniki zlepio-
ne są w pakiety, co ułatwia ich wyprowadze-
nie z jąder.
U pętówki (
Alytes
), podobnie jak w ku-
maka, grube, tępo zakończone perforatorium
osiowe przebiega w szerokim kanale endo-
nuklearnym (P
ugin
-R
ios
1980). Akrosom po-
krywa zarówno wolny koniec perforatorium,
jak i jądro plemnika. Włókno osiowe jest
krótsze niż aksonem, dlatego wyróżnia się
dwa odcinki ogona: grubszy, składający się
z aksonemy i włókna osiowego oraz cieńszy
składający się wyłącznie z aksonemy. W od-
cinku grubszym aksonema łączy się z włók-
nem osiowym za pomocą błonki falującej.
Rodzina: leiopelmy — Leiopelmatidae
U tych nowozelandzkich płazów brak jest
perforatorium osiowego, jak również kanału
wewnątrz jądra, a obszerny płaski akrosom na-
krywa długie perforatorium stożkowe (s
chel
-
tinga
2002). Mitochondria są zgromadzone
poniżej podstawy jądra, w części witki, ufor-
mowanej w postaci wstawki. Ogon składa się
z aksonemy oraz cienkiego włókna osiowego.
PODRZąD: MESOBATRACHIA
Rodzina: ogończakowate — Ascaphidae
Jest to najbardziej bazalna grupa płazów
bezogonowych. W plemnikach północnoame-
rykańskiej żaby ogoniastej
Ascaphus
można
odnaleźć prymitywne cechy budowy takie jak
obecność perforatorium osiowego, które znaj-
duje się w kanale endonuklearnym przecho-
dzącym przez znaczną część jądra plemnika
(J
amieson
i współaut.
1993). Szczytowy
odci-
nek jądra jest otoczony przez akrosom oraz
perforatorium stożkowe (Ryc. 1A). Ogon plem-
nika jest stosunkowo gruby, gdyż składa się z
aksonemy bezpośrednio przylegającej do włók-
na osiowego, co jest powodem braku błonki
falującej. Mitochondria są rozmieszczone w za-
głębieniach włókna osiowego.
Rodzina: kumakowate — Bombinatoridae
Plemniki kumaków (
Bombina
) są lekko
wygięte na kształt sierpu (f
uRieRi
1975, P
u
-
gin
-R
ios
1980). Grube, tępo zakończone per-
foratorium osiowe położone jest w szerokim
kanale endonuklearnym we wnętrzu jądra ko-
mórki (Ryc. 1B, C). Brak jest perforatorium
stożkowego, a stosunkowo niewielki akrosom
nakrywa jedynie wystającą z jądra część per-
foratorium osiowego. Mitochondria i włók-
no osiowe są położone w rowku biegnącym
przez całą długość jądra. Centriole oraz począ-
tek aksonemy leży w przedniej części plemni-
ka tuż za akrosomem. Aksonema jest krótsza
niż jądro komórkowe i łączy się z główka
plemnika za pomocą błonki falującej.
Rodzina: ropuszkowate — Discoglossidae
Plemniki zachodnioeuropejskich krągłoję-
zyczek (
Discoglossus
) są najdłuższymi plem-
nikami w świecie zwierząt. Ich długość wy-
nosi 2,5 mm, której znaczną część stanowi
główka. Długie, cienkie perforatorium osio-
we przechodzi przez wąski kanał endonukle-
arny (f
uRieRi
1975, P
ugin
-R
ios
1980). Brak
jest perforatorium stożkowego, a obszerny
akrosom pokrywa większą część jądra. Grube
włókno osiowe rozpoczyna się w bazalnym
zagłębieniu jądra. Aksonema łączy się z włók-
nem osiowym za pomocą krótkiej błonki fa-
lującej, wewnątrz której przebiega włóknisty
materiał elektronowo-gęsty, łączący włókno
Rodzina: grzebiuszkowate — Pelobatidae
U eurazjatyckich grzebiuszkowatych (Pe-
lobatidae), takich jak
Spea
, stosunkowo gru-
by ogon plemnika tworzą dwie połączone ze
sobą aksonemy, którym towarzyszą wakuole.
U grzebiuszki (
Pelobates
) występuje specy-
ficzne perforatorium stożkowe mające postać
kilku spiralnych włókien otaczających jądro
plemnika (s
cheltinga
2002). Ogon tworzą
dwie aksonemy przebiegające obok siebie,
wzdłuż których rozmieszczone są mitochon-
dria (Ryc. 1D). Każda z aksonem ma swój
początek w osobnej centrioli, z tego powodu
nie wyróżnia się tu centrioli proksymalnej i
dystalnej. Podobnie zorganizowane struktury
występują u przedstawicieli azjatyckiej rodzi-
ny Megophryidae, spokrewnionej z ropusz-
kowatymi (a
sa
i P
hilliPs
1988).
Rodzina: nurzańcowate — Pelodytidae
U europejskiego nurzańca (
Pelodytes
) sze-
rokie jądro plemnika jest lekko spiralnie wy-
83
Morfologiczne zróżnicowanie plemników wśród płazów bezogonowych
Ryc. 1. Morfologia plemników w bazalnych grupach Anura (wg J
amiesona
2003).
A. Plemnik
Ascaphus
zbudowany jest w prymitywny sposób. Wewnątrz jądra komórkowego (d) znajduje się
kanał endonkulearny, w którym położone jest perforatorium osiowe (c). Jądro okryte jest przez perforato-
rium stożkowe (b) oraz akrosom (a). Cetriola proksymalna i dystalna (e) znajdują się u podstawy jądra. Cen-
triola dystalna stanowi początkowy odcinek aksonemy (f). Drugim elementem szkieletu ogona plemnika jest
włókno osiowe (g), przy którym zlokalizowane są mitochondria (h). B i C. Plemniki kumaków (
Bombina
)
posiadają sierpowaty kształt, a wzdłuż ich grubego jądra (a) biegnie włókno osiowe (b). Aksonema (d) łączy
się z owym włóknem za pośrednictwem błonki falującej (c). D. Przekrój poprzeczny przez ogon plemni-
ka grzebiuszki (
Pelobates
) ukazuje, dwie aksonemy (a), którym towarzyszą mitochondria (b). E. Jedynie w
szczytowej części główki plemnika
Xenopus
znajduje się silnie zredukowany akrosom, natomiast wydłużone
jądro komórkowe stanowi połowę długości plemnika (b). Mitochondria zlokalizowane są w rozszerzeniu,
które jest odpowiednikiem wstawki (c), a ogon (d) stanowi jedynie aksonema
gięte, a wokół niego położone jest włókniste
perforatorium stożkowe (P
ugin
-R
ios
1980).
Mitochondria zgromadzone są we wstawce.
W ogonie przebiega aksonema oraz włókno
osiowe połączone cienką błonką falującą, w
której brak jest włókna przyaksonemalnego.
Rodzina: grzbietorodowate — Pipidae
U afrykańskiej żaby szponiastej (
Xeno-
pus
) stożkowy akrosom pokrywa spiralnie
wygięte jądro plemnika (P
ugin
-R
ios
1980).
Brak jest perforatorium, mitochondria zgro-
madzone są we wstawce, a ogon tworzy je-
dynie aksonema (Ryc. 1E).
PODRZąD: NEOBATRACHIA
Nadrodzina: Hyloidea
Rodzina: ropuchowate — Bufonidae
U ropuch jądro plemnika okryte jest
długim akrosomem oraz perforatorium
stożkowym (s
cheltinga
2002). Mitochon-
dria zlokalizowane są w obrębie wstawki,
w fałdzie cytoplazmatycznym tworzącym
mankiet otaczający początek aksonemy i
włókna osiowego, które są połączone ze
sobą błonką falującą (Ryc. 2A). W końco-
wym odcinku ogona błonka falująca nie
84
R
afał
P. P
iPRek
jest obecna, a aksonema przebiega tuż przy
włóknie osiowym.
Rodzina: żaby szklane (szklenicowate) —
Centolenidae
U amerykańskiego
Hyalinobatrachium
szerokie jądro plemnika jest otoczone
przez perforatorium stożkowe (s
cheltinga
2002). Akrosom stanowi cienki pęcherzyk,
a mitochondria zlokalizowane są w cyto-
plazmatycznym mankiecie wstawki. W po-
czątkowym odcinku ogona włókno osiowe
bezpośrednio przylega do aksonemy, na-
tomiast w dalszej części ogona występuje
błonka falująca.
Rodzina: rzekotkowate — Hylidae
U rzekotki śródziemnomorkiej (
Hyla
meridionalis
) tylko czubek jądra plemnika
jest pokryty przez małe perforatorium stoż-
kowe oraz akrosom (P
ugin
-R
ios
1980). Mi-
tochondria mieszczą się we wstawce (Ryc.
2B). Włókno osiowe jest około dwóch razy
krótsze od aksonemy, przez co w przedniej
części ogona występuje aksonema połączo-
na błonką falującą z włóknem osiowym,
natomiast w dalszej części jedynie aksone-
ma. U południowoamerykańskiej dziwaczki
arlekin (
Pseudis paradoxa
) brak jest włók-
na osiowego (s
cheltinga
2002). Plemniki
australijskiego gatunku
Litoria longirostris
charakteryzuje grube włókno osiowe oraz
gruba błonka falująca.
U Hylidae można wyróżnić trzy rodzaje
błonek falujących: 1) szeroka błonka falująca
oraz aksonema jest oddalona od włókna osio-
wego, u
Litoria
,
Pachymedusa
i
Phyllome-
dusa
; 2) szeroka błonka falująca wypełniona
jest grubym włóknem osiowym, u
Cyclorana
;
3) brak błonki falującej u niektórych
Hyla
,
Acris
,
Pseudis
,
Pseudacris
(Ryc. 2C) (J
amie
-
son
2003).
Rodzina: żaby południowe (świstkowate) —
Leptodactylidae
U południowoamerykańskiej
Pleurode-
ma thaul
występuje szerokie włókno osio-
we przebiegające przy aksonemie plemnika.
Brak jest perforatorium oraz wstawki. Akso-
nema u
Alsodes vittatus
łączy się z grubym
włóknem osiowym za pomocą błonki falują-
cej. Ogon
Caudiverbera caudiverbera
two-
rzy jedynie aksonema. Brak włókna osiowego
jest również charakterystyczny dla
Telma-
tobufo australis
, u którego ogon stanowią
dwie witki nie połączone ze sobą (Ryc. 2D)
(P
ugin
-R
ios
1980).
Rodzina: żółwinkowate (żaby australijskie)
— Myobatrachidae
U przedstawicieli tej rodziny jądro plem-
nika jest szerokie, a aksonema połączona
błonką falującą z włóknem osiowym, wo-
kół którego zgromadzone są mitochondria
(s
cheltinga
2002).
Rodzina: rinodermy — Rhinodermatidae
U południowoamerykańskiej żaby Darwi-
na (
Rhinoderma darwinii
) jądro jest otoczo-
ne długim szpilkowatym perforatorium stoż-
kowym oraz cienkim akrosomem (P
ugin
-R
ios
1980, s
cheltinga
2002). Mitochondria u tego
gatunku
są zlokalizowane w cytoplazmatycz-
nym mankiecie. Ogon plemnika zbudowany
jest typowo, a więc włókno osiowe połączo-
ne jest z aksonemą błonką falującą.
Nadrodzina: Ranoidea
Rodzina: żaby szuwarowe — Hyperoliidae
U afrykańskiego
Hyperolius puncticulatus
stosunkowo cienki akrosom oraz szpilkowa-
te perforatorium stożkowe pokrywają cylin-
dryczne jądro plemnika (s
cheltinga
2002).
W ogonie plemnika występują jedynie dwie
aksonemy połączone ze sobą; brak jest włók-
na osiowego (Ryc. 2E). Mitochondria położo-
ne są wokół początku aksonemy.
Rodzina: mantellowate — Mantellidae
U madagaskarskiego
Mantidactylus majo-
ri
brak jest perforatorium, a akrosom ma po-
stać cylindra otaczającego szczytową część ją-
dra plemnika (s
cheltinga
2002). Ogon skła-
da się wyłącznie z jednej aksonemy.
Rodzina: wąskopyskowate — Microhylidae
W ostro zakończonej główce plemnika
znajduje się szpilkowate perforatorium stoż-
kowe oraz cienki akrosom, a ogon składa się
jedynie z aksonemy (s
cheltinga
i współ-
aut. 2002). Mitochondria zlokalizowane są w
mankiecie.
Rodzina: żabowate — Ranidae
Jądro plemników żab ma kształt cylin-
dryczny i tylko u niektórych gatunków cen-
triole leżą w zagłębieniu bazalnej części głów-
ki. Mitochondria otaczają centriole, a man-
kiet we wstawce jest nieobecny. W ogonach
plemników wszystkich gatunków występuje
jedynie aksonema; nieobecne jest włókien-
ko osiowe ani błonka falująca. U żaby wod-
nej (
Pelophylax esculentus
) akrosom stanowi
stosunkowo niewielki pęcherzyk położony w
85
Morfologiczne zróżnicowanie plemników wśród płazów bezogonowych
Ryc. 2. Struktura plemników płazów z podrzędu Neobatrachia (wg J
amiesona
2003).
A. W plemnikach ropuchy agi (
Bufo marinus
) wstawkę (
*
) stanowi fałd cytoplazmatyczny, w którym znaj-
dują się mitochondria
.
Większą część ogona tworzy aksonema, łącząca się za pomocą błonki falującej (strzał-
ka) z krótkim włóknem osiowym. B. W ogonie plemników rzekotki śródziemnomorskiej (
Hyla meridionalis
)
występuje długa aksonema oraz przebiegające tuż przy niej krótsze włókno osiowe. C. Przekroje poprzecz-
ne przez ogony plemników różnych przedstawicieli rodziny rzekotkowatych (Hylidae) — opis w tekście. D.
Plemnik jednej z żab południowych
Telmatobufo australis
zaopatrzony jest w dwie oddzielne aksonemy
,
a
mitochondria leżą w cytoplazmatycznym mankiecie otaczającym początkowy odcinek ogona. E. U
Hyperolius
jądro plemnika (c) pokryte jest przez perforatorium stożkowe (b) oraz akrosom (a). W podstawie jądra znaj-
dują się dwa dołki mieszczące centriole (d). Od każdej z dwu centriol odchodzi osobna aksonema (e). Mi-
tochondria towarzyszą początkowym odcinkom aksonem. F. W ultrastrukturach plemników azjatyckich żab
latających (np.
Polypedates
) szczytową część jądra (c) asymetrycznie otacza akrosom (a), natomiast brak jest
perforatorium. Mitochondria są umiejscowione u podstawy jądra, a przekrój poprzeczny pokazuje dwie ak-
sonemy tworzące witkę plemnika. G. Plemniki żaby wodnej (
Pelophylax esculentus
) charakteryzuje szerokie
jądro oraz pojedyncza witka, której szkielet stanowi jedna aksonema. Niewielki akrosom leży w szczytowej
części główki plemnika. H. Plemniki żaby trawnej (
Rana temporaria
) cechuje długie cienkie jądro nakryte
przez akrosom oraz pojedyncza aksonema w witce.
[ Pobierz całość w formacie PDF ]