Mozgowe interakcje poznawczo ...

Mozgowe interakcje poznawczo emocjonalne - Artykul, Psychologia Psychiatria

[ Pobierz całość w formacie PDF ]
Joseph E. LeDoux: Mózgowe interakcje poznawczo-emocjonalne
Relacja między "poznaniem" a "emocją" była przedmiotem licznych debat w ostatnich
dziesięcioleciach. W eseju tym spróbuję skupić się na interakcji między poznaniem a emocją, a
szczególnie na zależności emocji od poznania, z perspektywy badacza mózgowych mechanizmów
poznania i emocji. Jestem przekonany, że dane na temat neuronalnej organizacji procesów
poznawczych i emocjonalnych dostarczają istotnego wglądu w funkcjonalną organizację tych
procesów i nakładają ograniczenia na teorie opisujące interakcje poznania i emocji.
Poznanie i emocja: funkcje mózgowe czy etykietki?
Do czego odnoszą się właściwie terminy "poznanie" i "emocja"? Do funkcji rzeczywiście
reprezentowanych w mózgu czy tylko do słownych etykiet, którymi funkcje te opisujemy? Sądzę, że
raczej do etykiet, zanim jednak pogląd ten uzasadnię, pozwolę sobie jeszcze wyjaśnić, dlaczego
rozróżnienie to jest ważne.
Aby zrozumieć współdziałanie poznania i emocji, musimy jasno określić, na czym
współdziałanie to miałoby polegać. Jeżeli nie chcemy zajmować się efemerydami w duchu
spirytualizmu, musimy założyć, że współdziałanie to odbywa się w mózgu. Ważne zatem, aby mówić
o poznaniu i emocjach na takim poziomie, na jakim procesy te wyrażają się w mózgu.
Rozważmy najpierw poznanie. Tak jak drzewa rodzą określone owoce (jabłka, pomarańcze,
itd.), mózg zapośrednicza występowanie określonych procesów poznawczych (uwaga, spo-
strzeganie, pamięć itd.). "Owoce" i "poznanie" to kategorie, a nie realnie istniejące rzeczy Poznanie
jako takie nie ma specyficznej reprezentacji mózgowej, ponieważ jest niczym więcej niż słowem
używanym do opisania pewnej grupy zróżnicowanych funkcji przetwarzania informacji
(przetwarzanie sensoryczne, spostrzeganie, wyobraźnia, uwaga, rozumowanie i rozwiązywanie
problemów). Nawet ta charakterystyka jest jednak zbyt uproszczona. Każdy z wymienionych
procesów poznawczych można rozbić na kategorie bardziej szczegółowe. Istnieje na przykład wiele
procesów percepcyjnych, każdy z własną reprezentacją neuronalną. Trywialnym przykładem jest
fakt, że system pośredniczący w spostrzeganiu wzrokowym różni się od systemu zapośrednicza-
jącego percepcję dźwięków. Mniej już trywialne jest stwierdzenie, że odrębne obwody systemu
wzrokowego są odpowiedzialne za spostrzeganie obiektów, kolorów, ruchów i przestrzeni. Można
tu pójść jeszcze dalej, ale to, co powiedziałem, wystarcza do zilustrowania tezy, że rozważanie
konkretnych procesów poznawczych bardziej przybliża nas do faktycznej organizacji
mózgu niż ogólny termin "poznanie". Wyjaśnia to też, dlaczego mamy bardzo trafne teorie
specyficznych procesów percepcyjnych, uwagi czy wyobraźni, choć nie mamy ogólnej teorii
poznania.
Podobnie i "emocję" najlepiej traktować nie jako funkcję mózgu, lecz jako etykietę
oznaczającą pewien zbiór ściśle powiązanych funkcji mózgowych. W mózgu znajdują się systemy
odpowiedzialne za strach, gniew i przyjemność, nie ma zaś systemu odpowiedzialnego za emocje w
ogóle. W pewnym momencie zdawało się, że układ limbiczny można uznać za strukturę
odpowiedzialną za taki ogólny system emocji (MacLean, 1952), jednak dziś wiemy już, że to
nieprawda (Brodal, 1982; Swanson, 1983; LeDoux, 1987, 1992c). System limbiczny wskazuje,
gdzie są umiejscowione istotne dla emocji obszary mózgu, ale mówi nam bardzo niewiele o
mózgowych mechanizmach dowolnego procesu emocjonalnego. Sądzę, że powodem klęski
psychologicznych i neuronalnych teorii "emocji" była próba wyjaśniania zbyt wiele, na zbyt nikłej
podstawie. Potrzebujemy solidnych zakotwiczeń, na których można by oprzeć pojęcia emocjonalne.
Jednym ze sposobów zdobycia takich zakotwiczeń jest skupienie się na konkretnych emocjach, jak
strach czy gniew i konstruowanie miniteorii wyjaśniających te poszczególne emocje. Synteza takich
miniteorii zaowocuje być może ogólniejszą teorią emocji. Na vet gdyby synteza okazała się
niemożliwa, i tak zrozumielibyśmy przynajmniej mechanizmy konkretnych emocji.
Podsumowując, interakcja poznania i emocji musi się odbywać na poziomie neuronalnym.
Jednak ogólne pojęcia "poznanie" i "emocje" są zbyt oddalone od faktycznych funkcji
reprezentowanych w mózgu, aby mogły stanowić użyteczny punkt odniesienia w badaniu tego
rodzaju interakcji. Do rzeczywistego zrozumienia tych interakcji konieczna jest koncentracja na
konkretnych procesach poznawczych i emocjonalnych, stanowiących przybliżenie rzeczywistych
funkcji mózgu. Ponieważ zaś ogólne terminy "poznanie" i "emocja" oznaczają wiele różnych rzeczy,
dla każdego z tych terminów można dobrać bardzo różne reprezentacje mózgowe, co umożliwia z
kolei zgromadzenie danych wskazujących zarówno na zależność, jak i na niezależność jakiegoś
procesu emocjonalnego od jakiegoś procesu poznawczego. Aby sensownie opisać interakcje
poznania i emocji, musimy dokładnie sprecyzować, co mamy na myśli, operując tymi ogólnymi
terminami i starannie dobrać reprezentujące je procesy.
W dalszym toku swej wypowiedzi skupię się zatem na specyficznych procesach poznawczych
i emocjonalnych, aby pokazać ich współdziałanie w mózgu. Strategia ta naraża na uzyskanie jedynie
zawężonego obrazu interakcji poznawczo-emocjonalnych, choć stanowi przynajmniej rękojmię, że
obraz ten będzie oparty na solidnych podstawach.
Neuronalne podstawy poznania i emocji
Dysponujemy rozległą wiedzą o neuronalnych podstawach pewnych procesów poznawczych,
szczególnie związanych ze spostrzeganiem i pamięcią. Aby zilustrować dalsze wywody na temat
interakcji procesów poznawczych i emocjonalnych, będę się więc odwoływał do procesów
związanych ze spostrzeganiem i pamięcią. W szczególności skupię się na systemach
odpowiedzialnych za percepcję bodźców i ich jawną (deklaratywną) pamięć. Jeśli chodzi o emocje, skupię
się na mechanizmach odpowiedzialnych za ocenę emocjonalnego znaczenia stymulacji zmysłowej i za
powstawanie stereotypowych, charakterystycznych dla gatunku reakcji w odpowiedzi na tę stymulację,
szczególnie zaś na mózgowym systemie strachu.
Prowadzone w połowie naszego wieku badania zaczęły wyjaśniać neuronalne podstawy
spostrzegania w kategoriach dróg nerwowych biegnących z receptorycznych pól korowych. Kla-
syczny pogląd na korowe systemy czuciowe zakłada sekwencyjną organizację sieci obejmujących
podstawowe obszary recepcyjne (odbierające zasadniczą część topologicznie zorganizowanej
stymulacji z rejonu wzgórza wzrokowego) i równoległe ciągi obszarów skojarzeniowych, z których
każdy może być również zorganizowany w postaci sekwencyjnej (Whitlock, Nauta, 1956; Jones,
Powell, 1970; Mesulam i in., 1977; Turner, Mishkin, Knapp, 1980). Zakłada się, że specyficzne dla
danego zmysłu, "monomodalne" obszary skojarzeniowe są odpowiedzialne za reprezentację
informacji bodźcowej w postaci jednostek percepcyjnych (Farah, 1990; Gross, 1973, 1992;
Mishkin, 1966; Ungerleider, Mishkin, 1982). Z monomodalnych obszarów skojarzeniowych
informacja przesłana zostaje do "polimodalnych" obszarów skojarzeniowych, w których następuje
integracja danych pochodzących od różnych zmysłów. Trzecia warstwa pól skojarzeniowych
zawiera obszary "supramodalne" odbierające informacje z dwóch lub więcej obszarów
polimodalnych (Mesulam i in., 1977). W miarę przesyłania informacji na coraz wyższe poziomy sieci
neuronalnej, reprezentacja bodźca staje się coraz bardziej abstrakcyjna i odległa od pierwotnej
informacji na wejściu systemu.
Tak więc zakłada się, że spostrzeganie kształtu bodźca wzrokowego, powiedzmy jabłka,
zapośredniczone jest przepływem informacji zmysłowej przez system przetwarzania wzrokowego
do pierwszorzędowej kory wzrokowej, a następnie, za pośrednictwem dróg wewnątrzkorowych od
ostatnich stadiów monomodalnego przetwarzania wzrokowego w płacie skroniowym. Natomiast
spostrzeganie położenia tego samego jabłka zależy od innego strumienia informacji przepływającego
od pierwszorzędowych pól wzrokowych do płata ciemieniowego, a nie skroniowego (na przykład
Gross, 1973; Farah, 1990; Mishkin, 1965; Ungerlieder, Mishkin, 1982; van Essen, 1985).
Integracja wzrokowej reprezentacji obiektu z zapisami pamięci długotrwałej wymaga bardziej
złożonych obwodów, szczególnie łączących monomodalne obszary skojarzeń wzrokowych z
obszarami polimodalnymi (korą przynosową) i supramodalnymi (tj. korą wewnątrznosową i
strukturami hipokampa) i z powrotem (na przykład Squire, 1987). Te sieci połączeń umożliwiają
kategoryzację bodźca na podstawie jego organizacji i skojarzeń semantycznych (że jabłka są
rodzajem owoców), jak też i praktycznych o nim wiadomości (że pewne rodzaje jabłek bardziej
nadają się na szarlotkę niż inne) oraz wspomnień z własnej przeszłości (gdzie i kiedy jedliśmy jabłko
po raz ostatni). Mechanizmy te są najlepiej poznane dla systemu wzrokowego, choć wiadomo, że
inne systemy zmysłowe mają podobną organizację (na przykład Turner i in., 1980).
Wiele funkcji emocjonalnych istotnie zależy od ciała migdałowatego. Od dłuższego już czasu
wiadomo, że ta mała struktura umieszczona głęboko w płacie skroniowym odgrywa istotną rolę w
kodowaniu emocjonalnego znaczenia bodźców zmysłowych (Kluver, Bucy, 1937; Weiskrantz, 1956;
Gloor, 1969; Downer, 1961; Goddard, 1964). Zwierzęta z lezją ciała migdałowatego w normalny sposób
reagują na percepcyjnie dostępne lub przypomniane zmysłowe cechy obiektów, ale są niewrażliwe na
emocjonalne znaczenie tych samych obiektów (por. Aggleton, Mishkin, 1986; LeDoux, 1987). Co więcej,
neurony ciała migdałowatego są szczególnie silnie pobudzane przez bodźce o istotnym znaczeniu
emocjonalnym (por. Rolls, 1992; Ono, Nishijo, 1992; Brothers, Ring, Kling, 1990). Ciało migdałowate jest
angażowane przez wiele zadań eksperymentalnych stosowanych do badania mózgowych mechanizmów
emocji i zdaje się ono główną strukturą mózgu odpowiedzialną za emocjonalne znaczenie wielu rodzajów
bodźców (LeDoux, 1992a, 1992b). A jednak ciało to nie funkcjonuje jako jedność i nie należy o nim
myśleć jako o ogólnym "komputerze emocjonalnym". Różne funkcje emocjonalne wymagają pobudzenia
różnych jąder ciała migdałowatego. Najlepiej poznane są obwody zaangażowane w emocję strachu
i ta wiedza stanowi podstawę dalszych wywodów na temat mechanizmów emocjonalnych (LeDoux,
1987, 1990, 1992; Davis, Hitchcock, Rosen, 1987; Davis, 1992; Kapp i in., 1990, 1992).
Zagrażające bodźce często wywołują pewne natychmiastowe zachowania i reakcje
fizjologiczne, tak zwane reakcje obronne (w odpowiedzi na Pytanie 7 przedstawiam różnice między
tymi automatycznie wzbudzanymi reakcjami a pojawiającymi się później reakcjami
instrumentalnymi). Tendencję bodźców zagrażających do wzbudzania reakcji behawioralnych i
fizjologicznych łatwo wyjaśnić bliskim związkiem ciała migdałowatego z systemami pnia mózgu
odpowiedzialnymi za regulację wrodzonych, typowych dla gatunku zachowań związanych z nimi
reakcji autonomicznych i hormonalnych (por. LeDoux i in., 1988; LeDoux, 1987, 1990; Davis i in.,
1987; Kapp i in., 1984, 1990). Ważnym przykładem klasy zachowań gatunkowych przejawianych
podczas strachu i niektórych innych emocji jest mimika twarzy (Ekman, 1984; Tomkins, 1962;
Izard 1977), a ciało migdałowate jest połączone z jądrami pnia mózgu odpowiedzialnymi za
regulację mięśni twarzy (Holstege i in., 1977; Posta, Mai, 1980). Tego rodzaju połączeń z
ośrodkami pnia mózgu odpowiadającymi za stereotypowe reakcje motoryczne jest natomiast
pozbawiona większość korowych obszarów skojarzeniowych wyższego rzędu, choć są one
połączone z korowymi ośrodkami odpowiedzialnymi za dowolną kontrolę mięśni (Jones, Powell,
1970; Alheid, Heimer, 1988). Ta różnica połączeń jest z pewnością odpowiedzialna za
stereotypowość i mimowolność strachu i niektórych innych podstawowych emocji z jednej strony, a
plastyczność i dowolność reakcji behawioralnych kontrolowanych przez zdarzenia poznawcze. Co
ciekawe, ciało migdałowate jest połączone również ze zwojami podstawy mózgu (deOlmos, Alheid,
Beltramino, 1985), co umożliwia wkład ciała migdałowatego - obok korowych systemów
poznawczych - w regulację dowolnych reakcji emocjonalnych emitowanych w celu kontrolowania i
radzenia sobie z automatycznymi reakcjami emocjonalnymi (por. Pytanie 7).
Tendencja bodźców lękowych do wywoływania "pobudzenia" również może być
uwarunkowana przez obwody ciała migdałowatego. "Pobudzenie" jest dość rozmytym pojęciem,
choć swego czasu odgrywało ono istotną rolę w teorii emocji (por. Frijda, 1986). Jedną z
tajemniczych spraw związanych z pobudzeniem jest mechanizm jego inicjacji. Starsze koncepcje
zakładały aktywizacj tak zwanego układu siatkowatego dzięki jego połączeniom poprzez nerwy oboczne
ze wstępującymi systemami zmysłowymi. Jednakże połączenia te występują na dolnych piętrach
systemów wstępujących i zapewne "nie znają" jeszcze różnicy między bodźcami lękotwórczymi i
obojętnymi. System regulujący pobudzeniem powinien zatem mieć połączenia i z wyższymi piętrami
systemu przetwarzania informacji zmysłowej, zaangażowanymi w kodowanie znaczenia stymulacji
bodźcowej (jak na przykład ciało migdałowate). Okazuje się, że połączenia takie faktycznie istnieją.
Niedawne badania dowodzą na przykład, że istotną rolę w systemie pobudzenia odgrywa
cholinergiczny system pnia mózgu odpowiedzialny za regulację wstępującej informacji zmysłowej
(Hobson, Steriade, 1986). Istotne są zatem połączenia ciała migdałowatego z tym systemem
(Hopkins, Holstege, 1978; Takeuchi, McLean, Hopkins, 1982; Krettek, Price, 1978)
umożliwiające wykrycie znaczenia emocjonalnego przez ciało migdałowate i wpływ tej struktury na
pobudzenie regulowane przez pień mózgu.
Podsumowując, ciało migdałowate jest silnie uwikłane w funkcje emocjonalne mózgu,
znacznie zaś słabiej - w funkcje poznawcze. Choć najwięcej wiadomo o udziale tego ciała w
regulacji strachu, wiele wskazuje na jego uwikłanie także w inne emocje negatywne i pozytywne.
Natomiast korowe pola skojarzeniowe są szczególnie uwikłane w funkcje poznawcze. Ważnym
krokiem w kierunku zrozumienia relacji między poznaniem a strachem i innymi emocjami
regulowanymi przez ciało migdałowate byłoby więc wyjaśnienie wzajemnych oddziaływań
korowych pól skojarzeniowych i ciała migdałowatego. Tak się szczęśliwie składa, że oddziaływania
te są już dobrze znane.
Poznawczo-emocjonalne interakcje w mózgu: poszlaki co do poznawczych
wyznaczników emocji
Do ciała migdałowatego dochodzą pobudzenia z monomodalnych obszarów zmysłowych
wzgórza, monomodalnej kory skojarzeniowej oraz z różnych poziomów korowych obszarów
polimodalnych i supramodalnych (por. LeDoux, 1987; Amaral i in., 1992). Połączenia te ilustruje
załączony rysunek. Badania nad zwierzętami dowodzą uwikłania wszystkich tych pobudzeń ciała
migdałowatego w różne aspekty przetwarzania danych regulującego reakcją strachu (por. LeDoux,
1987, 1992b). Połączenia między wzgórzem a ciałem migdałowatym są odpowiedzialne za
przetwarzanie emocjonalnego znaczenia prostych zdarzeń bodźcowych (pojedynczych właściwości
bodźcowych w przeciwieństwie do całych obiektów) (LeDoux, 1986). Połączenia z korą
monomodalną odpowiedzialne są za przetwarzanie emocjonalnego znaczenia wzorców bodźcowych
i rozpoznanych obiektów (Jarre i in., 1987), zaś połączenia z korą poli- i supramodalną - za
emocjonalne znaczenie złożonych, wielozmysłowych reprezentacji, takich jak wspomnienie
kontekstu, w którym dany bodziec emocjonalny się pojawił (LeDoux, 1987, 1990; Phillips,
LeDoux, 1992; Kim, Fanselow, 1992; Penick, Solomon, 1991). Bardzo możliwe, że połączenia
wzgórza z ciałem migdałowatym są także odpowiedzialne za wzbudzanie strachu przez
wspomnienia, choć możliwości tej jeszcze dotąd nie sprawdzano. Tak więc ciało migdałowate jest
strukturą istotną dla regulacji strachu dzięki udziałowi w przypisywaniu znaczeń emocjonalnych
zarówno prostym, jak i złożonym reprezentacjom zdarzeń bodźcowych (por. rysunek).
Z tego neuroanatomicznego punktu widzenia poznawcze wyznaczniki strachu mogą być minimalne bądź
złożone, bądź też równocześnie proste i złożone. Obszary przetwarzania wzgórzowego są bramą do kory
mózgowej, w której reprezentacje obiektów są konstruowane z nadchodzącej stymulacji zmysłowej.
Obszary wzgórza są też bramą do ciała migdałowatego, w którym następuje przypisanie emocjonalnego
znaczenia bodźcom. Ciało migdałowate może więc być pobudzane ze wzgórza w tym samym czasie, w
którym ze wzgórza jest pobudzana kora mózgowa. Oznacza to możliwość równoległego przetwarzania
reprezentacji poznawczej i znaczenia emocjonalnego. Innymi słowy, możemy rozpocząć emocjonalne
reagowanie na bodziec, zanim jeszcze nastąpi kompletne przetworzenie jego poznawczej reprezentacji.
Reprezentacje aktywizujące system emocjonalny mogą opierać się na niepełnej informacji, co jednak nie
znaczy, że opierają się na trafnej percepcji bodźców. Może to wyjaśniać, dlaczego nie zawsze jesteśmy
świadomi, z jakiego powodu nasze emocje są takie a nie inne.
Opisany tu rodzaj organizacji jest szczególnie użyteczny jako pierwsza linia obrony przed
zagrożeniem, choć może czasami prowadzić do błędów fałszywego alarmu. System jest jednak
zbudowany w sposób umożliwiający korektę ewentualnych błędów Reakcje emocjonalne błędnie
zapoczątkowane podkorowym pobudzeniem ciała migdałowatego ze wzgórza mogą ulegać
modyfikacji dzięki pobudzaniu ciała migdałowatego z różnych poziomów korowego przetwarzania
informacji. Ważnym problemem wymagającym badań jest dokładny przebieg współdziałania docho-
dzącej do ciała migdałowatego stymulacji ze wzgórza i z kory (od którego to współdziałania zależy
zapoczątkowanie i kontrola procesu emocjonalnego).
Ważne światło na rozróżnienie neuronalnej reprezentacji systemu afektywnego i poznawczego
rzucają badania nad pamięcią. W badaniach nad pamięcią ludzi i naczelnych od dawna wskazywano
na rolę płatów skroniowych i struktur hipokampa w powstawaniu pamięci jawnej, deklaratywnej
(dostępnej świadomości) (Squire, 1992). Przez pewien czas włączano do tego systemu pamięci
skroniowej także i ciało migdałowate (na przykład Mishkin, 1982), choć obecnie wiadomo, że nie
wpływa ono istotnie na pamięć deklaratywną (Zola-Morgan i in., Murray, 1992). Ciało
migdałowate wpływa natomiast na zapamiętywanie znaczeń emocjonalnych, szczególnie bodźców
lękotwórczych (na przykład LeDoux, 1992a, 1992b; Kapp i in., 1990; Davis, 1992). Lezje
hipokampa nie naruszają pamięci tego rodzaju, podczas gdy pamięć deklaratywna nie zostaje
uszkodzona wskutek lezji ciała migdałowatego. Ogólnie rzecz biorąc, lezja hipokampa nie narusza
szerokiego zakresu zjawisk zaliczanych do dziedziny poznania. Choć hipokamp odgrywa kluczową
rolę w zaproponowanym przez Graya (1982) modelu emocji (lęku), rola hipokampa może być
bardziej uzależniona od jego poznawczych niż emocjonalnych funkcji (LeDoux, 1992c). W
szczególności, hipokamp może być odpowiedzialny za przetwarzanie informacji o możliwościach
poradzenia sobie (Lazarus, 1991) z konsekwencjami reakcji stresowych wzbudzonych przez ciało
migdałowate (Henke, . 1990, 1992). Hipokamp bierze też udział w kontekstualnym warunkowaniu
reakcji strachu (Phillips, LeDoux, 1992; Kim, Fanselow, 1992), choć zdaje się raczej dostarczać
wyższego rzędu stymulacji ciału migdałowatemu, niż stanowić podstawową strukturę odpo-
wiedzialną za emocjonalne uczenie się.
Zauważyć wreszcie warto szerokie połączenia ciała migdałowatego z systemami korowymi
(por. rysunek oraz Amaral i in., 1992). Pola korowe odbierające pobudzenia z ciała migdałowatego
są rozleglejsze od pól korowych pobudzających to ciało. Ciało migdałowate może zatem
oddziaływać na wiele procesów poznawczych przebiegających w korze (włącznie z poziomem
hipokampa). Połączenia z ciała migdałowatego mogą służyć jako kanały wpływu przetwarzania
emocjonalnego na przetwarzanie poznawcze (Rolls, 1990). Ponieważ zaś połączenia te dotyczą
różnych pięter pól korowych (od pierwotnej kory czuciowej do najbardziej złożonych pól skojarze-
niowych) możliwości wpływu emocji na poznanie są ogromne. Możliwości te poszerza jeszcze
połączenie ciała migdałowatego z cholinergicznymi systemami pnia mózgu (Hopkins, Holstege,
1978; Takeuchi i in., 1982; Krettek, Price, 1978) i przodomózgowia (Price, Amaral, 1981;
Russchen, Amaral, Price, 1985), z których każdy odgrywa ważną rolę w pobudzeniu kory
mózgowej i utrzymaniu stanu czuwania (Hobson, Steriade, 1986; Kapp i in., 1992). Jak wspo-
mniałem, tak zwane niespecyficzne pobudzenie towarzyszące aktywizacji emocjonalnej musi być
związane z aktywacją systemów niespecyficznych przez procesy, które najpierw doprowadziły do
[ Pobierz całość w formacie PDF ]